Powstawanie elektryczności w mózgu

Każdy neuron jest maleńką baterią. W spoczynku wnętrze komórki jest naładowane ujemnie względem otoczenia — różnica potencjałów wynosi około −70 mV. To tzw. potencjał spoczynkowy.

Składają się na to trzy elementy. Po pierwsze, gradienty stężeń jonów: na zewnątrz komórki jest dużo jonów sodu (Na⁺), a wewnątrz dużo jonów potasu (K⁺) oraz dużych, ujemnie naładowanych białek, które nie mogą opuścić komórki. Po drugie — i to jest klucz — błona w spoczynku jest selektywnie przepuszczalna dla K⁺ (kanały wycieku): K⁺ wypływa zgodnie z gradientem dopóty, dopóki narastająca ujemność wnętrza nie zrównoważy tego wypływu. To właśnie ta równowaga ustala napięcie bliskie −70 mV — sam gradient na nieprzepuszczalnej błonie dałby 0 mV. Po trzecie, pompa sodowo-potasowa (Na⁺/K⁺-ATPaza) — białko błonowe, które nieustannie, kosztem energii (ATP), wypompowuje 3 jony Na⁺ na zewnątrz i wpompowuje 2 jony K⁺ do środka; podtrzymuje ona gradienty, a wypompowując więcej ładunku dodatniego niż wpompowuje, dokłada drobny wkład elektrogenny do ujemności wnętrza.

Ten stan to nie bezruch, lecz dynamiczna równowaga — błona jest „naładowana i gotowa”. Bez gradientu jonowego nie byłoby ani potencjałów czynnościowych, ani synaptycznych, a więc i żadnego sygnału EEG.

Gdy do neuronu dociera wystarczająco silne pobudzenie, otwierają się bramkowane napięciem kanały sodowe i zaczyna się potencjał czynnościowy (iglica). To zjawisko typu „wszystko albo nic”: dopiero przekroczenie progu ok. −55 mV wyzwala pełną odpowiedź; słabsze bodźce nie robią nic.

I tu ważna rzecz: potencjały czynnościowe są zbyt krótkie i zbyt asynchroniczne, by elektroda EEG zarejestrowała ich sumę z powierzchni głowy. Wbrew intuicji to nie one są głównym źródłem sygnału EEG — tym są wolniejsze potencjały postsynaptyczne (kolejna sekcja).

Sygnał EEG pochodzi przede wszystkim z potencjałów postsynaptycznych (PSP) — powolnych (10–100 ms) zmian potencjału w dendrytach, powstających, gdy neuron presynaptyczny uwalnia neuroprzekaźnik. Są wolniejsze i bardziej rozciągnięte w czasie niż potencjały czynnościowe, dzięki czemu mogą się nakładać i sumować.

Kluczowa jest geometria komórki piramidalnej. Ma ona „otwartą” konfigurację: długi dendryt apikalny ustawiony prostopadle do powierzchni kory. Gdy na dendrytach apikalnych zadziała pobudzająca synapsa, prąd jonowy wpływa do wnętrza w tym miejscu — powstaje lokalna ujemność zewnątrzkomórkowa (sink, −), podczas gdy okolice ciała komórki stają się względnie dodatnie (source, +). Tak rodzi się dipol elektryczny o osi prostopadłej do kory.

Właśnie dlatego to neurony piramidalne (a nie np. interneurony o symetrycznym, „zamkniętym” polu, którego dipole znoszą się nawzajem) dają główny wkład do EEG. Ich równoległe ułożenie sprawia, że dipole sąsiednich komórek się dodają, zamiast wygaszać.

Dipol pojedynczego neuronu generuje pole rzędu nanowoltów — beznadziejnie słabe, ginące w szumie. Skąd więc mierzalny sygnał EEG o amplitudzie 10–100 µV?

Odpowiedzią jest synchronizacja. Gdy ~10 000 do nawet miliona sąsiednich komórek piramidalnych aktywuje się jednocześnie i w tym samym kierunku, ich dipole sumują się przestrzennie w jedno duże, wspólne pole. Dopiero taka zsynchronizowana populacja tworzy potencjał na tyle silny, by przeniknąć przez opony, czaszkę i skórę i zostać zarejestrowany przez elektrodę.

Synchronizacja pojawia się, gdy neurony reagują na ten sam bodziec lub oscylują we wspólnym rytmie narzucanym m.in. przez wzgórze. To wyjaśnia, dlaczego EEG jest szczególnie czuły na aktywność rytmiczną (fale mózgowe) i na potencjały wywołane bodźcem. Sygnał EEG to więc nie „myśli pojedynczych neuronów”, lecz statystyczny chór milionów komórek.